百余年来,鸟类起源问题已成为古生物研究中的热点,有关恐龙与鸟类亲缘关系的争议一直未曾停歇,相关科学探索和论证的过程也异常艰难。本文作者徐星自1992年以来,在中国北方大部、南方部分地区以及蒙古国进行多次野外勘察和发掘工作,发现和采集到大量恐龙化石标本,已发现和命名有20余个恐龙新属种,尤其是他近几年发现的有羽毛的恐龙化石,以及他的同行的发现和研究,已逐渐将恐龙和鸟类之间的进化链连接起来,为“鸟类恐龙起源学说”找到了关键性的证据。
如果有人告诉你,生活在亿万年前的长有几十米、重达上百吨的四足行走的蜥脚类恐龙与翩翩起舞于花丛之中的体重仅有几克的蜂鸟有较近的亲缘关系,你一定会认为这是天方夜谭。在我们头脑中,那些游荡在中生代大陆上的庞大动物是那样的神秘、遥远,无论如何也难以与我们熟悉的美丽鸟儿联系在一起。但发现于世界各地的恐龙和早期鸟类化石,尤其是近年来发现于中国辽宁的长有羽毛的恐龙化石确实告诉我们:庞大的恐龙家族并没有在6500万年前的那次大灾难中消失殆尽,它们中的一支幸存下来,最终繁衍成了今天最大的脊椎动物类群之一——鸟类。从严格的科学意义上讲,恐龙并没有灭亡,五彩斑斓的鸟儿就是活着的恐龙。
十几年前,我开始了自己的古生物职业生涯,开始了追寻恐龙演化的旅程。徜徉于书本与戈壁之间的寻龙之旅,让我最终欣赏到了生物演化史上壮观的一幕:一类最为神秘、最为奇特的生物——恐龙,是如何脱离地面、飞上蓝天的。
拥有巨大身躯和柱状四肢的蜥脚类恐龙是大型化恐龙的代表,也是地球上曾经生存过的最大陆生动物。它们之中最大的个体体重估计等同于十几只大象;它们的身体长度也是惊人的。2006年夏季,我们在新疆昌吉奇台境内的恐龙沟发掘了一具蜥脚类恐龙标本,估计其脖子长度就超过15米,身体全长超过35米。如果世界上最小的闪绿蜂鸟头尾相接地排列,那将需要大约700只才能达到这一条恐龙的长度。与体型相对娇小、长着翅膀的鸟类相比,蜥脚类恐龙不仅巨大笨重,而且有着明显不同的身体结构:它们是四足行走的动物,形体更像今天的大象。尽管两者存在着如此巨大的差异,但科学家们依然相信,相对许多我们熟悉的诸如蜥蜴与鳄鱼这样的动物类群,甚至相对于似乎与鸟儿更相像的与恐龙同时代的天之骄子——翼龙,蜥脚类恐龙与鸟类的亲缘关系更近。
在现代生物学中,有关这种亲缘关系的推论是进化论研究的根本与基础,甚至是现代生物学的基础。
兽脚类恐龙和鸟类都是两足行走动物
古生物学家们用于推论亲缘关系的证据来自不同动物类群之间的相似性。具体地说,古生物学家们通过比较不同动物类群的形态,找出它们之间共有的独特相似性,从而推论各个类群之间亲缘关系的远近,也即形态越相似的动物类群亲缘关系越近。
虽然猛一看鸟儿和蜥脚类恐龙形态差别很大,但二者的基本解剖结构非常相像。蜥脚类恐龙和鸟类之间最醒目的相似性是直立行走的姿态。这种姿态在我们熟悉的动物类群中是较为独特的,因为很多四足动物都采用爬行的姿态。正是依据与行走有关的腿骨和腰带(俗称臀部)上的许多特征,古生物学家才提出了鸟类起源于恐龙这一科学假说。
我们知道恐龙是一个庞大的家族,包括数以千计的物种。这些物种基本上可以归入两大类:鸟臀类和蜥臀类(见后页图)。从名字看,鸟类似乎应该从鸟臀类恐龙演化而来,其实不然。确实,鸟臀类恐龙和鸟类的臀部结构较为相似,它们的耻骨都是向后延伸的。鸟臀类恐龙的一个分支甚至有像鸟类一样的后足,这一支系因此得名鸟脚类恐龙。更有趣的是,鸟脚类恐龙中的一个小类群长有类似鸭子的嘴巴,被称为鸭嘴龙。但这些相似性并没有成为鸟类起源于鸟臀类恐龙的有力证据,因为这些相似特征是在这两个类群中独立演化出来的,而不是源自共同的祖先。就目前的证据而言,鸟类应是从另外一大类——蜥臀类恐龙演化而来。
我们上面提到的庞大的蜥脚类恐龙就属于蜥臀类恐龙的一支,另外一支称为兽脚类恐龙,而鸟类正是从兽脚类恐龙演化而来。在过去的几十年里,古生物学家们在世界各地发现了大量的化石证据,来论证兽脚类恐龙的一支是如何演化为鸟类的。
从公众的角度来看,想要解答鸟类起源的问题,最重要的是发现最早的鸟类化石;对古生物学家而言,复原鸟类起源的过程等同于回答这样几个问题:构成鸟类的主要特征如飞行和羽毛是怎样发生的?这些特征是何时、何地发生的?换句话说,发现最早的鸟类化石只是复原恐龙-鸟这一进化过程的工作之一。我们还需要发现一系列处于不同演化阶段的恐龙化石,才能真正从生物形态演化本身以及时间和空间的角度全面了解和复原这一重要进化事件。
从兽脚类恐龙骨骼结构的变化来看,它们的祖先已经是两足行走的动物,这一特征和鸟类是一样的;兽脚类恐龙在演化过程中,身体变得越来越轻盈,骨骼中空,骨壁纤薄,S形脖子加长,如同现生鸟类,背部成为水平姿势,后足和鸟类一样有三个指向前方的脚趾和一个拇趾;后来,一些兽脚类恐龙的前掌和早期鸟类一样就剩下三指,腰带上的耻骨也像鸟类一样向后延伸;接着,某些兽脚类恐龙个体大小变得和早期鸟类相近,前肢变粗变长,可以像翅膀一样拍打,具备了飞向蓝天的基本结构;最终,某种兽脚类恐龙演化成最早的鸟类,尽管最原始的鸟类仍然保留着许多兽脚类恐龙的特征,比如长有牙齿和长长的骨质尾巴,一些原始鸟类甚至在后足上还保留着一个从它们的恐龙祖先遗传下来的镰刀般的大爪子,但它们已经开始占据蓝天,并由此开始了一个更加令人惊奇的演化过程。
这样的一个演化过程不是想象的产物,而是通过研究出自北美、南美、非洲、亚洲以及其他大陆的许多恐龙化石和早期鸟类化石得出的结论。古生物学家们为复原这一演化过程付出了艰辛的努力,他们在世界各地的沙漠戈壁上与荒野山丘中寻找着相关的证据。从上个世纪90年代开始,我也有幸加入了这样的寻龙之旅,得以欣赏到有关恐龙-鸟这一演化过程中最精彩的一段。
羽毛不是鸟类的专利
我们知道,羽毛是最为复杂的一种皮肤衍生物,也是鸟类的标志性特征。在人们的心目中,有羽毛的动物肯定就是鸟类,就像算术当中一加一等于二那样简单明了。从理论上讲,羽毛这种极其复杂的结构应该是从相对简单的结构逐步演化而来的,但是长期以来,人们并没有发现相应的化石证据。
1996年在中国辽宁大约1.2亿年前沉积的地层中发现了世界上第一件保存有原始羽毛的兽脚类恐龙化石标本,这就是著名的中华龙鸟。这个名字像鸟的动物实际上是第一种在鸟类之外发现的长有羽毛结构的动物。随后在这一地区又陆续发现了其他保存有原始羽毛结构的兽脚类恐龙标本。这些保存下来的原始羽毛形态类似刚刚出生的小鸡身上的雏绒羽,结构相对简单,没有明显的羽轴和由羽枝与羽小枝形成的坚硬的羽片。这种相对简单的结构没有显示任何空气动力学的特征,不能用来辅助飞行,它们的身体结构显然也无法适应飞行。由此我们可以推论,最早的羽毛不是用来飞行的,这和一些生物学家们预测的羽毛的最初功能与飞行有关是不吻合的。
那么,这些原始羽毛具有什么功能呢?古生物学家们猜测,兽脚类恐龙的原始羽毛有可能是用来保持体温的,就像现在哺乳动物体表的毛与鸟身上的羽毛,这些纤维状皮肤衍生物的主要功能是维持相对恒定的体温(这两类动物因此又被称为内温动物,俗称热血动物;其他脊椎动物俗称为冷血动物,一般情况下体温随环境变化)。由此推论,这些长有原始羽毛的兽脚类恐龙也应该是热血动物。
实际上,在30多年前就有人提出了热血恐龙的假说,并且预测一些兽脚类恐龙可能长有羽毛。在辽宁长羽毛恐龙化石发现之前,一些古生物学家们从不同角度论证了热血恐龙的可能性,并且找到了一些证据来支持这一假说。这些证据来自各个方面,包括恐龙的运动方式、肉食性恐龙与植食性恐龙的相对比例以及恐龙的生长速率等等。2004年,我们在辽宁发现了一件保存极其精美的小型兽脚类恐龙化石,这件被命名为“寐龙”的标本从行为学的角度指示了小型兽脚类恐龙有可能是恒温动物甚至是内温动物(恒温动物包括内温动物和一部分外温动物)。
毫无疑问,原始羽毛和羽毛在兽脚类恐龙化石上的发现是支持热血恐龙论最有力的证据。因为从现生生物来看,羽毛的存在和内温的生理机制是紧密相关的。在辽宁发现的小型兽脚类恐龙化石表明,与鸟类亲缘关系相对较近的兽脚类恐龙都长有原始羽毛甚至真正的羽毛。像发现于辽宁的尾羽龙的前肢与尾部的羽毛和鸟类的体羽非常相似;发现于同一地点的小盗龙则具有和鸟类飞羽一模一样的羽毛。这些信息表明,至少和鸟类亲缘关系较近的小型兽脚类恐龙可能是热血动物。那么其他恐龙是怎样的呢?它们的体表也是披满羽毛的吗?
恐龙皮肤化石的保存非常罕见;即便保存,也往往是不完整的。从有限的化石证据来看,鸟臀类恐龙和蜥脚类恐龙的体表和其他爬行动物很相近,也是覆盖鳞片的;某些非常原始的兽脚类恐龙似乎也是如此。已有的化石证据显示虚骨龙类(包括暴龙类等常见于白垩纪的相对进步的一大类兽脚类恐龙)可能都长有原始羽毛或者羽毛,但有两个例外。
一个例外来自德国。最近古生物学家们在德国发现了一种新的小型兽脚类恐龙,他们认为这一被命名为侏罗猎龙的小型兽脚类恐龙是中华龙鸟的近亲。按理论推测,它应该发育原始羽毛,但是惟一已知的标本却在这种动物的尾部和腿部保存了鳞片状皮肤,与理论推测发生了冲突。一种最可能的解释是侏罗猎龙并不是中华龙鸟的近亲(注:由于信息的局限性,有关动物亲缘关系的推论有时会不准确),而是处于更原始的演化阶段。如果是这样,我们就能得出这样一个羽毛演化的图景:原始的兽脚类恐龙依然像其他爬行动物一样保留着体表的鳞片,羽毛是在相对进步的兽脚类恐龙当中出现的,最初的样子是简单的纤维状;我们熟悉的羽毛形态是后来才产生的,但它们的出现也是在鸟类起源之前。羽毛并不是鸟类的专利,而是定义包含某些兽脚类恐龙在内的一个更大类群的特征。
羽毛最初的功能与飞行无关
另一个例外来自我们熟悉的暴龙类。以霸王龙为代表的暴龙类是兽脚类恐龙当中最著名的一个类群。从亲缘关系上看,这一类群与鸟类的亲缘关系相对较近,理论上应该长有原始羽毛或者羽毛。但是,有证据显示这一类群的一些个体巨大的属种可能没有发育羽毛,而是体披鳞片。通过研究一种叫做帝龙的原始暴龙类,我们发现暴龙类的早期代表体型较小,而且还长有原始羽毛。如果把这些信息综合起来,我们就能合理地解释暴龙类这一支系的皮肤演化过程了:原始的暴龙类从它的祖先那儿继承了原始羽毛这一特征,并用原始羽毛来保暖;随着暴龙类的演化,一些属种变得极其巨大,这种庞大的体型不再需要羽毛这样的结构进行保暖。在今天的动物世界当中,像大象这样的大型哺乳动物身体表面的毛会褪去,但是这些大型哺乳动物的祖先肯定是浑身长毛的,这和暴龙类的演化现象相似。
暴龙类的皮肤演化过程从侧面支持了羽毛的最初功能是保持体温这一假说。但是恐龙身体上的原始羽毛也有可能是用来吸引异性或者作为种间识别标志,甚至具有其他功能。目前我们还无法确定羽毛的最初功能,但能够肯定一点:羽毛的最初功能和飞行无关。从现有的兽脚类恐龙亲缘关系假说(专业术语称为系统关系假说)来看,帝龙、尾羽龙和小盗龙分别代表与鸟类亲缘关系越来越近的三个阶段,相应地,它们展现的羽毛形态也越来越复杂:帝龙的原始羽毛是相对简单的纤维状,尾羽龙有类似鸟类体羽的羽毛(明显的羽轴和两侧的羽片),而小盗龙则具有展现飞行特征的飞羽(羽轴两侧的羽片宽窄不同)。帝龙和尾羽龙显然不会飞行,它们身体上的羽毛因此也就与飞行无关;小盗龙则有些特殊,它与飞行相关的骨骼结构已经和最早的鸟类几乎没有区别,具备了飞向蓝天的基本条件,而且,它的四肢和尾部长有典型的鸟类飞羽,指示可能具有飞行能力。这是一个非常重要的发现,因为这意味着不仅羽毛不再是鸟类的专利,而且飞行也有可能不再是鸟类的定义特征。也就是说,飞行出现于鸟类起源之前。
我们知道,鸟类飞行主要依赖翅膀来提供浮力,尾部仅在慢速飞行的时候提供额外的浮力。那么,鸟类飞行是不是在其演化历史的一开始就是这样的呢?小盗龙似乎不是这样:它不仅具有像鸟类翅膀一样的前肢,在它的后肢上也长有飞羽,而且飞羽的排列就像前肢一样,形成了翅膀一样的结构,因此,我们称其为四翼恐龙。有趣的是,在近百年前,一位美
国学者猜测鸟类的始祖可能经历了一个四翼阶段;有学者注意到始祖鸟后肢上的羽毛也体现了类似的特征。据此我们提出了这样一个假说:在飞行起源的初期,由于鸟类的恐龙祖先的前肢(传统意义上的翅膀)形成的前浮力面不足以支撑飞行,后肢与尾巴一起形成了后浮力面,共同与前浮力面来完成飞行的功能;随着翅膀的进化,后浮力面的飞行功能逐渐退化,后肢的羽毛也就逐渐退化,鸟类开始主要依赖前浮力面(翅膀)飞行。当然,这样一种假说还需要得到更多化石证据的支持。只有找到一系列证据,这样的假说才有可能真正得到主流学派的认可。
幸运的是,我们在距离小盗龙化石产地不远的内蒙古境内的一个化石点发现了支持这一假说的新证据。从亲缘关系上,这种被命名为足羽龙的小型兽脚类恐龙可能比小盗龙更接近鸟类。它的后足也发育有羽毛,排列得像翅膀一样。正如我们预测的,它足羽发育程度介于小盗龙与始祖鸟之间,代表一个过渡状态。可惜的是,惟一的标本仅仅保存了后肢部分,我们无法知道它的前肢和尾巴的情况。
我们的寻龙之旅就这样在假说和化石证据、新的假说和新的化石发现的印证或者否定之间前行;在这样的过程中,我们开始揭示了许多过去我们所不知道的进化秘密,尤其是更加深入和全面地了解了恐龙演化当中最重要的事件——鸟类的起源。
在进行辽宁恐龙化石研究工作的同时,我们一直在中国西部的戈壁沙漠中寻找着恐龙演化的蛛丝马迹,寻找着与鸟类起源紧密相关的化石证据。在新疆准噶尔盆地中出露了大片中生代时期沉积的岩石,这些岩石中保存了大量那个时期的动植物化石。对我们来说,沉积于大约1.6亿年前的石树沟组尤其重要,因为这个时期是包括鸟类在内的许多脊椎动物类群演化的关键时期,但也是化石记录最为匮乏,因此也了解甚少的时期。
兽角类恐龙具备了初步飞行的能力
虽然来自包括辽宁在内的世界各地的化石证据为复原恐龙-鸟类的形态演化提供了大量的信息,但这些证据大多来自白垩纪时期沉积的地层,晚于已知最早的鸟类——发现于德国的始祖鸟生存的侏罗纪晚期。恐龙-鸟类转化的历史发生在侏罗纪晚期以前,有关这一转化的最直接证据应该保存在侏罗纪地层中。理论上讲,包括鸟类在内的代表虚骨龙类不同演化阶段的各个分支都起源于侏罗纪,只有找到虚骨龙类各个分支在侏罗纪时期的最早代表,我们才能完全复原鸟类主要特征的演化模式,知道这些特征发生的时间与地点,才能真正理解鸟类起源的过程。
2002年我们在石树沟组发现了两具小型兽脚类恐龙化石骨架。它们代表世界上已知的最原始的暴龙,也是这个类群在侏罗纪的首次确定无疑的发现。由于虚骨龙类其他主要分支在侏罗纪的化石记录中还几乎为零,这一发现无疑是极其重要的。通过组织学研究,可以确定这两具骨架代表大约6岁和12岁的个体,分别相当于青年和中年时期。这种恐龙在头骨顶部长着一个巨大的冠状物,我们因此把它命名为冠龙。我们发现,相对而言,冠龙在年轻的时候形态更加接近鸟类;在成年以后,与鸟类的形态差距就增大了。纵观整个暴龙类的演化历史,我们会发现暴龙类在早期阶段体型较小,形态也更接近鸟类,比如冠龙与帝龙;到了暴龙类演化的后期,它们的体型越变越大,与鸟类也越来越不相像,出现了像霸王龙这样巨大的怪物。想要真正理解鸟类的起源、鸟类特征的演化,必须要找到像冠龙这样的原始类型,才能剔除晚期类型带来的噪音信息,精确复原恐龙—鸟类演化的过程。
在西部戈壁的寻龙之旅不仅使得我们发现了原始的暴龙类化石,还有了其他一系列发现,其中包括虚骨龙类其他分支的早期代表。有关这些发现的研究正在进行中,相信通过研究这些化石材料,我们对于鸟类起源过程的理解将更加深刻和全面。
记得十几年前,在我踏上前往蒙古国南戈壁发掘恐龙化石的途中,曾经为一群雄鹰时而翱翔蓝天时而俯冲大地的高超飞行能力而陶醉,当时的情景至今历历在目。那个时候,我没有想到有一天我会亲手发现长有像雄鹰羽毛的兽脚类恐龙化石,能够在许多不同的化石产地发现有关恐龙-鸟类演化的大量证据;现在,我们知道了兽脚类恐龙的身体结构是如何逐步趋近鸟类的,知道了兽脚类恐龙已经长有羽毛,甚至一些种类可能具备了初步的飞行能力。我们现在确信鸟类就是恐龙的一支,恐龙的后裔就生活在我们身边。这些活着的恐龙有像雄鹰这样的天之骄子,有像鸵鸟这样的奔跑冠军,也有像企鹅这样的游泳高手。中生代的恐龙是当时陆地的统治者,今天的恐龙则占据了更广阔的生存空间,进入了天空,进入了湖泊和海洋,成为了一类更为成功的生物。
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